當入侵者成為掠食者：外來種如何獵殺原生生物

文／茱莉．洛克伍德、達斯汀．維爾伯恩；譯／鄧子衿

回想一下，入侵種由兩個特徵定義。首先，他們不是某個地區的原生種。其次，他們會造成不良影響，或是擴散到最初引入的地區之外。到目前為止，我們已經說明了非原生種如何建立族群並在新的區域中擴散，現在得把注意力轉向非原生種如何造成不良衝擊。然而在此之前，需要先了解一些生態的交互關係，而在下一章會說明生態系的狀態。

生態系的定義是，在某個特定區域內，與物理環境和彼此之間有交互作用的生物群聚。英國的草原是一個生態系，北美的湖泊、非洲的沙漠、南極嚴寒的海水也是。儘管在想到生態系時，最明顯的特徵是植物和動物，尤其是群居的物種，但主要是恆定發生的生態交互關係，因為這是塑造生態系的基本過程。以掠食交互關係為例。無論包含什麼物種，在大多數情況下，所有生態系都有動物吃動物、動物吃植物，某些情況下還有植物吃動物。有許多樣態的生態交互關係，其程度有從細微模糊到顯然嚴重。由於我們無法在此提供詳盡的內容，會把重點放在入侵種在生態系中交互關係的主要類型。

吃掉原生種

吃掉生態系中的其他物種，是物種之間最明顯也最有影響力的交互關係之一。所有異營生物（以其他生物作為食物來源的物種）都會這樣做，無論他們是頂級掠食者還是植食性動物。如果非原生種真的會持續進食，那麼這種交互關係可能會造成嚴重的問題，因為原生獵物和非原生掠食者通常沒有經歷相同的演化歷史。如果沒有共同的演化歷史，原生種往往不會警覺非原生掠食者，使得自己更容易被捕獲或食用。同樣，如果沒有共同的演化歷史，原生種植物可能無法對非原生植食性動物做出適當的防禦。

非原生植食性動物對生態系有相當大的影響，因為牠們以食物網底部的生物為食。有些植食性動物，無論是原生的還是入侵的，都可能吃掉幾乎所有種類的植物，而其他植食性動物則只吃植物的某些部位，例如葉子、果實、根或韌皮部等內部組織。如果植食性動物對重要植物群聚的影響足夠大，可能會引起營養級聯效應（trophic cascade），影響許多和植食性動物沒有關聯的物種，甚至導致生態系本身發生實質變化。出於這個理由，山羊、豬、馬和兔子一向都是破壞力最強大的入侵植食性動物。舉例來說，在夏威夷群島的雷仙島，穴兔（Oryctolagus cuniculus）在島上建立族群的二十年內，就滅絕了二十六種原生植物。由於這些原生植物是重要的動物棲地，植被的喪失導致了三種原生鳥類和五種昆蟲的消失。同樣的，在澳洲，入侵的穴兔族群會挖洞，同時把能夠固定土壤的植被吃掉太多了，導致大片土地遭到侵蝕，在某些情況下導致農地失去價值。

最近幾十年，非原生植食性昆蟲成為對經濟和生態危害最大的物種之一。僅考慮一群入侵的植食性昆蟲，在數量足夠多時，牠們可以在一年吃掉一棵樹的所有葉子。由於葉子是進行光合作用的場所，任何樹木失去了大部分葉子，生長速度會減緩，減少繁殖產能，甚至可能死亡。

大多數植食性昆蟲只把某一類的樹木葉子當成食物，因此造成的影響很大程度上會針對特定的物種。舞毒蛾（Lymantria dispar）於一八六九年從歐洲引入北美洲以發展絲綢業，是一個經典的災難性案例。舞毒蛾幼蟲會吃幾種北美原生樹種的葉子，但主要是原生橡樹（櫟屬〔Quercas〕物種）。幼蟲有時會直接殺死一棵橡樹，但大多數情況下，牠們吃葉子會導致種子產量減少和樹木生長緩慢。隨著時間的推移，結果便是整個森林中的樹木群聚產生了變化，曾經占據優勢地位的原生種橡樹，被其他樹種所取代。

掠食性物種，尤其是頂級掠食者，一直是自然生態系中最具影響力的入侵種之一。當入侵種在生態系中展現出新奇的狩獵策略時，影響可能更加嚴重，就像佛羅里達大沼澤中緬甸蟒的情況。緬甸蟒是原生於東南亞的大型蟒蛇，自一九九○年代初就在佛羅里達大沼澤建立起族群。儘管大沼澤中還有其他蛇類，但該生態系至少一千五百萬年都沒有大型蛇類在其中生活。這段歷史加上緬甸蟒的體型巨大（有時可達五公尺），那麼牠們會對生態系帶來毀滅性影響，也就不足為奇了。在蟒蛇出沒的地區進行哺乳動物調查，結果顯示，原生的灰狐（Urocyon cinereoargenteus）、紅狐（Vulpes vulpes）、浣熊（Procyon lotor）、北美負鼠（Didelphis virginiana）、白尾鹿（Odocoileus virginianus）和截尾貓（Lynx rufus）族群減少了九成，但沒有緬甸蟒的地區這些物種卻分布廣泛。在掠食性互動中，生態系可能很快就會失去很多生物。

與本土種競爭

進入生態系的非原生種幾乎肯定會與幾種原生種競爭食物、光線、營養物質或最基本的資源：空間。在極端情況下，如果入侵種是更強的競爭對手，可以使得當地的原生種個體完全無法接觸到這些資源，導致後者死亡或族群滅絕。有時候農民會花費大量體力和財力來清除農田上的非原生植物（通常稱之為雜草），這突顯了競爭交互關係有多麼嚴重與明顯。另一方面，競爭的影響可能是微妙的，這時交互關係不會直接導致相關個體死亡，並且需要幾代的時間才能顯現出來。在通常的情況下，競爭只會降低原生種的繁殖和生長速度。

由於行光合作用的植物需要陽光才能生存，因此對光的競爭是非原生植物影響其他植物的主要方式。陽光當然不會短缺，但取得陽光的機會可能會不足。因此植物演化出許多競爭光線的特徵，足以在原生群聚中對抗其他植物共同演化出競爭陽光策略，成功的生存下來。當非原生植物具有原生植物無法對抗的優勢策略時，就會引發問題。一個記錄詳細的例子是大豕草（Heracleum mantegazzianum）對英國的入侵。大豕草是草本開花植物，原生於歐洲東部，作為觀賞植物引入英國和其他地區，是在十九世紀特別受歡迎的庭園植物。一旦大豕草離開庭園，則更偏好在草地上生長，並且會形成密集的草叢，遮住原生禾草和開花植物的陽光，在一些有大豕草入侵族群的地區，多達二十種原生植物消失了。

對於固著和半固著的物種來說，競爭空間是很常見的。以斑馬貽貝（Dreissena polymorpha）為例，牠於一九八○年代透過船隻的壓艙水，從歐洲引入到北美五大湖。由於所有貽貝一生中大部分時間都附著在堅硬而穩定的表面上，因此斑馬貽貝直接與北美原生的蚌科貽貝（Unionid mussel）爭奪空間。不幸的是，對於原生種來說，斑馬貽貝是更厲害的競爭對手。斑馬貽貝個體成熟到繁殖只需要花一年，因此族群快速增長，而原生貽貝則需要三到五年。隨著族群的成長，斑馬貽貝會占據所有可用的堅硬基質，當沒有可用的堅硬基質時，就會直接壓在原生貽貝上，這會使得原生貽貝窒息，並且阻礙牠們的進食和生長能力。在斑馬貽貝密度高時，悶死只是競爭的一種方法，因為斑馬貽貝也會使得水中可用的營養資源減少。對於原生貽貝來說，不僅可用於建立族群和收集食物的地區較少，而且水中的食物也大減，這兩者都對原生種有害。

有移動能力的物種之間也會為了空間而競爭。讓我們回頭在看聖誕島上的長足捷蟻。該島因為棲息了聖誕島紅蟹（Gecarcoidea natalis）而聞名。島上曾經有一億隻紅蟹，牠們進食的時候會把種子和果實搬動到洞穴中，並且偏好吃掉某類樹苗，使得他們成為森林生態系的主要工程師。長足捷蟻引入後的幾十年，長足捷蟻在島上數量過多（有關長足捷蟻數量減少的詳細內容，請參見之前的說明），這種動態改變了。紅蟹不會吃螞蟻或傷害螞蟻，但當螃蟹移動時，長足捷蟻受到誤導而進行防禦，會噴出甲酸，最終導致螃蟹死亡。再加上長足捷蟻會競爭洞穴空間，數千萬隻紅蟹因此死亡，從而對整個生態系帶來了一連串影響。舉例來說，非原生的咬人樹（Dendrocnide peltata）數量增加了，森林底層的落葉和樹苗的增加對另一個入侵種非洲大蝸牛（Achatina fulica）有利，同時導致原生的白頭鶇（Turdus poliocephalus）、翠翼鳩（Chalcophaps indica）和李氏鱗趾虎（Lepidodactylus listeri）的數量減少。爭奪空間或是其他任何資源，雖然可能不像捕食性交互關係那般產生直接效果，但仍可能讓入侵種對整個生態系帶來巨大的影響。

感染原生種

當一個物種入侵棲地時，可能會把寄生蟲和病原體一起也帶過來，這些寄生蟲和病原體可能會感染原生種，在競爭或掠食性交互關係之外造成影響。寄生蟲和病原體是在其生命週期中至少有一個階段需要宿主物種的生物。宿主提供重要資源（通常是營養），使寄生蟲或病原體能夠成功繁殖、生長或變態，進入新的生命階段。宿主所付出的代價可能從覺得煩到生長或繁殖率下降，最極端的狀況是死亡。這些代價的高低通常有所不同，取決於宿主是否同時面對其他壓力來源，例如缺乏食物，或者宿主是否已經演化出針對寄生蟲或病原體的防禦措施。有些寄生蟲和病原體僅依靠單一宿主，因此，如果和宿主一起引入新的棲地，則對當地的原生種幾乎不會產生影響，事實上還可能會降低入侵成功的機會。然而，許多寄生蟲和病原體並沒有受到這種限制。

太平洋牡蠣（Magallana gigas）是一種常見的養殖貝類，原生於太平洋西北部和日本海的海岸線，該物種入侵寄生蟲物種影響的案例。牡蠣是受歡迎的食物，因此世界大部分地區引入牡蠣，進行水產養殖。但是由於牡蠣經常逃逸出飼養範圍，現在也是分布範圍最廣的海洋入侵種之一。不幸的是，牡蠣並不總是單獨移動，寄生在牡蠣身上的橈足類動物東方貝蚤（Mytilicola orientalis）也一起跟隨著。在歐洲的瓦登海，這種入侵的寄生橈足類動物把原生的紫殼菜蛤（Mytilus edulis）、歐洲鳥尾蛤（Cerastoderma edule），和波羅的海櫻蛤（Limecola balthica）當成了新宿主。這種入侵性橈足類動物在幼年期會棲息在原生貝類的腸道中，吃宿主的腸道組織以及流經腸道的營養物質，使得宿主貽貝的生長速度減緩，並且增加宿主死亡的機會。近幾十年來，入侵橈足類動物增加了對原生種紫殼菜蛤的寄生，對經濟與環境造成衝擊，因為紫殼菜蛤通常被人類當成食物，並且對於維持瓦登海的水質極為重要。

非原生病原體和寄生蟲的巨大影響，在於他們引起的疾病。在植物中，超過一半的新興傳染病是由非原生的病原體、真菌或類真菌的生物感染所造成，是森林樹木新興傳染病的主要原因。這些入侵病原體包括惡名昭彰的栗樹枯萎病和荷蘭榆樹病，後者在二十世紀導致了英國和歐洲大陸絕大多數成熟的原生榆樹消失了。

動物也未能逃過致病的侵入性寄生蟲和病原體。全球原生兩棲動物族群的減少和滅絕，在很大程度上是由蛙壺菌病所引起的，蛙壺菌病是由入侵性蠑螈壺菌（chytridiomycosis）和蛙壺菌（B. dendrobatidis）引起的傳染病。隨著整群蛙類物種從生態系中消失，級聯效應自然也隨之而來。一項研究發現，由壺菌所引起的兩棲動物大範圍喪失之後，巴拿馬熱帶地區蛇的多樣性也崩潰了。因此國際自然保護聯盟所列出的「一百個最嚴重的外來入侵（非原生）物種」中，有四分之一是非原生的寄生蟲和病原體，也就毋須驚訝了。

※ 本文摘自 《入侵物種：牛津非常短講014》，原篇名為〈第六章　生態系中的交互關係〉，立即前往試讀►►►